Ako žraloky používajú Ohmov zákon a teóriu pravdepodobnosti

V roku 1951 študoval anglický vedec Lissman správanie sa rýb z gymnastu. Táto ryba žije v nepriehľadnej nepriehľadnej vode v jazerách a močiaroch v Afrike, a preto nemôže vždy použiť orientáciu. Lissman navrhol, aby sa tieto ryby, rovnako ako netopiere, používali na orientáciu echolocation.

Úžasná schopnosť netopierov lietať v úplnej tme bez toho, aby narážala na prekážky, bola objavená už dávno v roku 1793, teda takmer súčasne s objavom Galvaniho. Urobil to Lazaro Spallanzani - profesor na univerzite v Pavii (ten, na ktorom pracovala Volta). Experimentálne dôkazy o tom, že netopiere emitujú ultrazvuk a sú vedené podľa ich ozvien, sa však získali až v roku 1938 na Harvardskej univerzite v USA, keď fyzici vytvorili zariadenie na zaznamenávanie ultrazvukov.

Po testovaní ultrazvukovej hypotézy orientácie telocvične ju experimentálne odmietol. Ukázalo sa, že telocvičňa je nejako orientovaná inak. Pri štúdiu správania sa gymnastky Lissman zistil, že táto ryba má elektrický orgán a v nepriehľadnej vode začína vytvárať veľmi slabé prúdy. Takýto prúd nie je vhodný na obranu ani útok. Potom Lissman navrhol, aby telocvičňa mala špeciálne orgány na vnímanie elektrických polí - senzorický systém.

Bola to veľmi odvážna hypotéza. Vedci vedeli, že hmyz vidí ultrafialové svetlo a mnoho zvierat pre nás počuje nepočuteľné zvuky. To však bolo len mierne rozšírenie rozsahu vo vnímaní signálov, ktoré ľudia môžu vnímať. Lissman dovolil existenciu úplne nového typu receptora.

Situácia bola komplikovaná skutočnosťou, že reakcia rýb na slabé prúdy v tom čase už bola známa. V roku 1917 to pozorovali Parker a Van Heuser na sumci (zdá sa, že všetky sumce majú elektroreceptory). Títo autori však poskytli svoje pozorovania úplne odlišné vysvetlenie. Rozhodli sa, že prechodom prúdu cez vodu sa zmení iónové rozloženie, čo ovplyvňuje chuť vody. Takéto stanovisko sa zdalo celkom pravdepodobné: prečo prísť s niektorými novými orgánmi, ak výsledky môžu byť vysvetlené známymi obyčajnými chuťovými orgánmi. Je pravda, že títo vedci nijako nepreukázali svoju interpretáciu, nezadali kontrolný experiment. Ak odrežú nervy prichádzajúce z orgánov chuti, takže chuťové pocity u rýb zmiznú, zistia, že reakcia na súčasnosť pretrváva. Keď sa obmedzili na ústne vysvetlenie svojich pozorovaní, prešli veľkým objavom.

Lissman naopak prišiel s množstvom experimentov a po desiatich rokoch práce preukázal svoju hypotézu. Asi pred 25 rokmi veda uznala existenciu elektroreceptorov. Elektroreceptory sa začali študovať a čoskoro sa našli v mnohých morských a sladkovodných rybách (žraloky, rejnoky, sumce atď.), Ako aj žiarovky. Asi pred 5 rokmi sa takéto receptory objavili u obojživelníkov (mloky a axolotl) a nedávno - u cicavcov (kačice).

Kde sú umiestnené elektroreceptory a ako sú usporiadané?

Ryby (a obojživelníky) majú mechanoreceptory na bočnej línii umiestnené pozdĺž tela a na hlave rýb; vnímajú pohyb vody vo vzťahu k zvieraťu. Elektroreceptory sú ďalším typom vedľajšieho receptora. Počas embryonálneho vývoja sa všetky receptory laterálnej línie vyvíjajú z rovnakej oblasti nervového systému ako sluchové a vestibulárne receptory. Sluchové netopiere a elektroreceptory rýb sú teda blízki príbuzní.

U rôznych rýb majú elektroreceptory rôznu lokalizáciu - nachádzajú sa na hlave, na plutvách, pozdĺž tela (niekedy v niekoľkých radoch), ako aj odlišnú štruktúru. Elektroreceptorové bunky často tvoria špecializované orgány. Považujeme tu jeden z takýchto orgánov nachádzajúcich sa v žralokoch a rejnokoch - ampéla Lorencini (tento orgán opísal taliansky vedec Lorencini v roku 1678).

Lorencini si myslela, že ampulky sú žľazy, ktoré produkujú hlien rýb (hoci nevylučovali iné možnosti). Ampulka Lorenzini je subkutánny kanál, ktorého jeden koniec je otvorený vonkajšiemu prostrediu (jeho vstup sa niekedy nazýva) a druhý koniec je matne predĺžený (ampulka); lúmen kanálika je naplnený želé podobnou hmotou; elektroreceptorové články lemujú „dno“ ampulky v jednom rade.

Je zaujímavé (samozrejme, irónia osudu), že Parker, ktorý si prvýkrát všimol, že ryby reagujú na slabé elektrické prúdy, tiež študoval Lorenziniho ampulky, ale priradil im úplne odlišné funkcie. Zistil, že zatlačením prútika na vonkajší vstup do kanála („póry“) môže dôjsť k reakcii žraloka (napríklad k zmene frekvencie tepov srdca).

Z týchto experimentov dospel k záveru, že ampulka Lorenzini je manometer na meranie hĺbky ponorenia rýb, najmä preto, že štruktúra orgánu bola podobná manometru. Ale tentoraz sa Parkerova interpretácia ukázala ako chybná. Ak umiestnite žraloka do tlakovej komory a vytvoríte v ňom zvýšený tlak (simuluje zväčšenie hĺbky ponorenia), potom ampulka Lorencini na ňu nereaguje - a to sa dá urobiť bez experimentovania: voda tlačí zo všetkých strán a nemá žiadny účinok). A pod tlakom iba na póry v želé, ktorá ich vyplňuje, vzniká potenciálny rozdiel, podobný tomu, ako vzniká potenciálny rozdiel v piezoelektrickom kryštáli (hoci fyzikálny mechanizmus potenciálneho rozdielu v kanáli je odlišný).

Ako sú usporiadané ampulky Lorenzini? Ukázalo sa, že všetky bunky výstelky epitelu kanálika sú navzájom pevne spojené špeciálnymi „pevnými kontaktmi“, čo poskytuje vysokú špecifickú odolnosť epitelu (približne 6 MOhm-cm2). Kanál potiahnutý takouto dobrou izoláciou sa rozprestiera pod kožou a môže byť dlhý niekoľko desiatok centimetrov. Naopak, želatínová náplň v kanáli ampulky Lorenzini má veľmi nízky odpor (rádovo 30 Ohm-cm); je to zabezpečené skutočnosťou, že iónové čerpadlá pumpujú veľa lónov K + do lúmenu kanála (koncentrácia K + v kanáli je oveľa vyššia ako v morskej vode alebo v krvi rýb). Kanál elektrického orgánu je teda kusom dobrého kábla s vysokým izolačným odporom a dobre vodivým jadrom.

„Spodok“ ampulky je položený v jednej vrstve niekoľkými desiatkami tisíc elektroreceptorových buniek, ktoré sú tiež navzájom pevne zlepené. Ukázalo sa, že receptorová bunka sa na jednom konci pozerá dovnútra kanála a na druhom konci tvorí synapsiu, kde excituje vzrušujúceho mediátora pôsobiaceho na vhodný koniec nervového vlákna. Každá ampulka sa zmestí medzi 10 a 20 aferentných vlákien a každá dáva veľa terminálov, ktoré idú k receptorom, takže v dôsledku toho na každé vlákno pôsobí približne 2 000 receptorových buniek (venujte pozornosť - to je dôležité!).

Pozrime sa teraz, čo sa deje s samotnými elektroreceptorovými bunkami pod vplyvom elektrického poľa.

Ak je nejaká bunka umiestnená v elektrickom poli, potom v jednej časti membrány sa PP značka zhoduje so znamienkom intenzity poľa a v druhej sa ukazuje opačná. To znamená, že na jednej polovici bunky sa MP zvýši (membrána je hyperpolarizovaná) a na druhej strane sa naopak zníži (membrána bude depolarizovaná).

Pôsobenie elektrického poľa na bunku

Ukazuje sa, že každá bunka „cíti“ elektrické polia, to znamená, že je to elektroreceptor. A je jasné: v tomto prípade problém konverzie externého signálu na prirodzený signál pre bunku - elektrický - zmizne.Elektroreceptorové bunky teda fungujú veľmi jednoducho: s vhodným znamením vonkajšieho poľa je synaptická membrána týchto buniek depolarizovaná a tento posun v potenciáli riadi uvoľňovanie mediátora.

Potom však vyvstáva otázka: aké sú vlastnosti elektro-receptorových buniek? Môže nejaký neurón vykonávať svoje funkcie? Aké je špeciálne usporiadanie ampuliek Lorenzini?

Kvalitatívne áno, každý neurón možno považovať za elektroreceptor, ale ak sa obrátime ku kvantitatívnym odhadom, situácia sa zmení. Prírodné elektrické polia sú veľmi slabé a cieľom všetkých trikov, ktoré príroda používa v elektrocitlivých orgánoch, je zachytiť najväčší potenciálny rozdiel na synaptickej membráne a po druhé zaistiť vysokú citlivosť mechanizmu uvoľňovania mediátora na zmeny MT.

Elektrické orgány žralokov a rejnokov majú extrémne vysoké hodnoty (môžeme povedať, fantasticky vysoké!) Citlivosť: ryby reagujú na elektrické polia s intenzitou 0,1 μV / cm! Takže problém citlivosti je v prírode brilantne vyriešený. Ako sa tieto výsledky dosahujú?

Po prvé, zariadenie ampulky Lorenzini prispieva k tejto citlivosti. Ak je intenzita poľa 0,1 μV / cm a dĺžka kanála ampulky je 10 cm, bude pre celú ampulu potrebný potenciálny rozdiel 1 μV. Takmer celé toto napätie klesne na receptorovú vrstvu, pretože jeho odpor je oveľa vyšší ako odpor média v kanáli.

Žralok priamo používa Ohmov zákon: V = IR, pretože prúd tečúci v obvode je rovnaký, pokles napätia je väčší, ak je odpor vyšší. Čím dlhšie je kanál ampulky a tým nižší je jeho odpor, tým väčší je rozdiel potenciálov dodávaný do elektroreceptora.

Po druhé, Ohmov zákon „uplatňujú“ samotné elektroreceptory. Rôzne časti ich membrány majú tiež rôzny odpor: synaptická membrána, kde mediátor vyniká, má vysoký odpor a opačná časť membrány je malá, takže tu je rozdiel potenciálov rozdelený výhodnejšie.

Pokiaľ ide o citlivosť synaptickej membrány na posuny MP, možno ju vysvetliť rôznymi dôvodmi: kanály tejto membrány alebo mechanizmus vyhadzovania mediátora môžu mať vysokú citlivosť na potenciálne posuny.

Veľmi zaujímavú verziu vysvetlenia vysokej citlivosti uvoľnenia mediátora na posuny MP navrhol A. L. Call. Jeho myšlienka je taká, že pri takýchto synapsiách prúd vytváraný postsynaptickou membránou prúdi do receptorových buniek a podporuje uvoľňovanie mediátora; v dôsledku toho vzniká pozitívna spätná väzba: uvoľnenie mediátora spôsobuje PSP, zatiaľ čo prúd prúdi cez synapsiu, čo zvyšuje uvoľnenie mediátora.

Taký mechanizmus musí v zásade fungovať. V tomto prípade je však otázka kvantitatívna: aký efektívny je taký mechanizmus, ktorý hrá nejakú funkčnú úlohu? A. L. Vyzov a jeho spolupracovníci nedávno získali presvedčivé experimentálne údaje, ktoré potvrdzujú, že takýto mechanizmus skutočne funguje vo fotoreceptoroch.